Развитие физиологии в XIX веке

Приблизительно со второй половины XIX века началось быстрое развитие физиологической науки одновременно с развитием всех других точных наук. Это было связано с мощным ростом производительных сил, потребовавшим развития точных знаний о природе, что обеспечило воз­можность значительного расширения естественнонаучных исследований.

Три великих открытия естествознания - закон сохранения энергии, клеточная теория и эволюционное учение - явились основой быстрого развития всех биологических дисциплин в этот период. Развитие физики и химии вооружает к этому времени исследователей рядом приемов, позволяющих количественно изучать физиологические процессы и харак­теризовать химические процессы, происходящие в организме. Методика графической регистрации, разработанная рядом исследователей, позво­лила точно регистрировать такие процессы, как сокращение мышц, рас­пространение электрических изменений в нервах, колебания давления в кровеносных сосудах и т.д. Это дало возможность измерять интенсив­ность физиологических процессов в их динамике, т. е. при их изменениях во времени, часто за весьма короткие его интервалы. Благодаря графической регистрации стали выявляться такие стороны жизненных процессов, кото­рые невозможно было подметить без объективной записи. Так, была изу­чена связь между колебаниями давления крови в сосудах и фазами дея­тельности сердца (Э.Марей (1830-1904), К.Людвиг (1816-1895)), измерена скорость проведения возбуждения в нервах (Г.Гельмгольц (1821-1894)).

В связи с изучением клеточной структуры тканей животного организма во второй половине XIX века оказалось возможным установить связь между деятельностью различных органов и особенностями структур обра­зующих их клеток и тканей. Были обнаружены определенные тканевые структуры, с которыми связаны те или иные функции организма (напри­мер, связь функций нервной системы со взаимным расположением нервных клеток и их отростков). Открытие закона сохранения и превращения энергии позволило подойти к количественной характеристике физиологи­ческих процессов с энергетической стороны (В.В.Пашутин (1845-1901), Э.Пфлюгер (1829-1910), М.Рубнер (1854-1932)).

Во второй половине XIX века физиология достигла больших успехов в характеристике функций отдельных органов и систем организма, а также в изучении некоторых наиболее простых механизмов регуляции их деятельности. Можно сказать, что к началу XX века почти не оста­лось органов, значение функций которых не было бы в общих чертах известно. Одновременно было довольно подробно изучено влияние раздражения различных нервов, идущих от центральной нервной системы к тем или иным органам, выяснен характер влияния нервной системы на сердце (Э.Вебер (1795-1878), Бецольд (1842-1908), И.Ф.Цион (1842-1912), И.П.Павлов)), сосуды (А.П.Вальтер, Клод Бернар (1812-1878), К.Людвиг, Ф.В.Овсянников (1827-1906)), скелетные мышцы (Ф.Мажанди (1783-1855), И.М.Сеченов, Н.Е.Введенский (1852-1922)), на гладкие мышцы пищевари­тельного тракта и мочевого пузыря (Э.Пфлюгер (1829-1910), Н.А.Миславский (1854-1928), Д.Ленгли (1834-1925)). В 80-90-х годах И.П.Павлов новыми приемами исследования и с принципиально новых позиций настолько всесторонне и подробно изу­чил физиологию пищеварения, что этот отдел нашей науки, по существу за­ново им созданный, до сих пор является одним из наиболее разработанных.

Большое значение в формировании наших знаний о ряде процессов в организме имели начатые еще в конце XVIII века, но развитые лишь в 40-80-х годах XIX столетия исследования электрических явлений в живых тканях, главным образом в нервах и скелетных мышцах. Э.Дюбуа-Реймон (1818-1896), Л.Герман (1838-1914) и Н.Е.Введенский на основании изучения элек­трических потенциалов, возникающих при раздражении нерва и мышцы, создали представление о так называемой волне возбуждения, или нерв­ном импульсе.

К тому же периоду (вторая половина XIX века) относятся важ­ные успехи в изучении функций центральной нервной системы. К началу этого периода было уже твердо установлено, что после разрушения всего спинного и продолговатого мозга раздражение органов чувств (или рецепторов, являющихся, по И.П.Павлову, периферическими отделами анализаторов) перестает вызывать ответные действия организма. Разви­вая ранее сформировавшееся понятие рефлекса, физиология второй половины XIX века понимала под рефлексами такие реакции организма, которые у животного каждого вида постоянно воспроизводятся в ответ на определенное раздражение данной группы рецепторов, причем для их осуществления необходима целость спинного и продолговатого мозга. Таково, например, мигание при раздражении роговицы, сужение зрачка при действии сильного света на сетчатку, отдергивание конечности при болевом раздражении и т. д. (И.М.Сеченов считал, что все действия орга­низма являются рефлексами, однако развитие эти взгляды получили лишь впоследствии - в трудах И.П.Павлова)

Вторая половина XIX века была периодом изучения рефлексов, имеющихся от рождения у всех животных данного вида (безусловных рефлексов, как мы их теперь называем). Полученные результаты имели большое значение для понимания врожденных механизмов регуляции деятельности различных органов и для диагностики поражений нервной системы.

Наряду с описательной характеристикой рефлексов, с середины XIX века началось изучение процессов, которые происходят в нерв­ных центрах под влиянием импульсов, приходящих к ним от рецепторов по центростремительным (афферентным) нервным волокнам. В начале 50-х годов Пфлюгер показал, что усиление раздражения рецепторов вызы­вает значительные изменения рефлекторных ответов (иррадиация возбу­ждения), а в 1862г. И.М.Сеченов открыл в центральной нервной системе явления торможения. С этого времени в исследование деятельности центральной нервной системы всегда входит изучение торможения, так как в норме нет ни одного явления в нервной системе (а, значит, и во всем организме), при котором, наряду с возбуждением, не выступало бы торможение.

В изучении торможения основные заслуги принадлежат И.М.Се­ченову, А.Ф.Самойлову (1867-1930), Н.Е.Введенскому и И.П.Павлову.

Рекомендуемые материалы

Физиология XIX века знаменуется также началом изучения свойств различных отделов центральной нервной системы. П.Флуранс, Ф.Гольц, В.Ф.Овсянников, Н.А.Миславский, К.Монаков и др. изучали этот вопрос, наблюдая за последствиями удаления разных отделов головного и спинного мозга или исследуя результаты их раздражения. Вслед за открытием еще в пер­вой половине прошлого века дыхательного центра в продолговатом мозгу последовало открытие сосудодвигательного центра (К.Людвигом и Ф.В.Овсянниковым). Было также обнаружено, что раздражение неко­торых участков коры головного мозга закономерно вызывает опреде­ленные движения (Фрич и Гитциг, 1870). Путем наблюдений за живот­ными, у которых удаляли различные участки коры головного мозга, были выявлены расстройства их движений и поведения, причем характер этих расстройств зависел от того, какие участки мозга были удалены. Крайне важными были исследования нарушений, наступающих у людей при поражении тех или иных участков мозга патологическим процес­сом. Например, неспособность произносить слова (при сохранении способности их понимать) после поражения у человека третьей лобной извилины левого полушария явилась основой для открытия так называе­мого «центра речи» (Брока, 1866). Большие заслуги в разработке этих вопросов принадлежат казанской физиологической лаборатории Н.А.Миславского, неврологу В.М.Бехтереву (1857-1927) и ряду крупных отечественных невропатологов. В совокупности все эти исследования привели к учению о так называемой локализации функций в центральной нервной системе. Во второй половине XIX века происходило изучение свойств и функ­ций рецепторных образований (часто обозначавшихся как органы чувств), воспринимающих воздействия внешней среды (Э.Вебер, Г.Гельмгольц, И.М.Сеченов и другие). В этот период было начато и изучение роли нерв­ных аппаратов (рецепторов), заложенных во внутренних органах и ске­летных мышцах и раздражаемых при изменении их деятельности. Сеченов в 60-х годах дает гениальные указания о роли импульсов с мышечных рецепторов в познании человеком окружающего мира. В 1866г. И.Ф.Цион вместе с Людвигом устанавливает, что в регуляции кровообращения постоянно участвуют нервные (рефлекторные) процессы, возникающие при раздражении воспринимающих нервных приборов в дуге аорты. Вскоре после этого была выяснена роль, которую играют в регуляции дыхания импульсы с рецепторов легких, а затем (в 80-х годах) начались исследования И.П.Павлова, подчеркнувшие значение рецепторов во внут­ренних органах.

Во второй половине XIX века началась также разработка вопросов о промежуточном обмене веществ - превращение глюкозы в гликоген (Клод Бернар), превращение в печени продуктов обмена белков (М.В.Ненцкий (1847-1901), И.П.Павлов) и т.д. Изучение химического состава различных органов и тканей животного тела и происходящих в нем химических превращений развилось в особый химический раздел физиологии, столь обширный, что он теперь представлен родственной с физиологией дисци­плиной - биохимией.

Со становлением физиологии в Европе связаны имена многих исследователей. Остановимся на некоторых из них.

Иоганн Еван­гелист Пуркине (1787-1869) после получения образования в Пражском университете стал в 1819г. профессором в Бреслау (ныне Вроц­лав), где организовал физиологическую лабораторию, преобразо­ванную в 1836г. в институт, - первый Институт физиологии в Европе, если не считать институт с таким названием во Фрейбурге, который не оставил после себя чего-нибудь значимого в науке.

Сам Пуркине больше занимался микроскопической анатомией, нежели физиологическими экспериментами, но с 1824г. вел учеб­ный курс экспериментальной физиологии и воспитал таких учени­ков как Г.Г.Валентин (1810-1883), И.Чермак (1828-1873), К.Зибольд (1804-1885), Г.Станниус (1808-1885). Первый из них стал потом профессором анатомии и физиологии в Бернском университете и написал учебник, кото­рый имел большее хождение, чем учебник И.Мюллера, в силу более простого изложения учебного материала, хотя различий между ними было несравненно меньше, чем между учебником И.Мюл­лера и учебниками, предшествовавшими ему. Г.Станниус, ставший профессором в Ростоке, увековечил свое имя знаменитыми перевязками сердца (1852), при помощи которых изучил его ав­томатизм и особенности проводящей системы.

Эрнст Генрих Вебер (1795-1875) в 20-летнем возрасте занял кафедру анатомии и физиологии Лейпцигского университета, где активно раз­вивал экспериментальную физиологию. Ему принадлежат важные открытия в физиологии, из которых к выдающимся относят ос­новной закон психофизики органов чувств (нелинейный характер зависимости силы ощущений от интенсивности раздражителей), ме­ханизм обеспечения непрерывности кровотока за счет эластических свойств аорты, хотя об этом ранее писали Борелли и Галлер, био­механические закономерности акта ходьбы и, наконец, снижение частоты и ослабление сердечных сокращений при стимуляции блуж­дающих нервов. Все свои открытия Эрнст Вебер сделал в совместных работах с братьями - математиком Вильгельмом (1804-1891) и анатомом Эдуардом Фридрихом Вильгельмом (1806-1871).

Следует отметить, что торможение сердечной деятельности при стимуляции блуждающего нерва наблюдал в 1838г. (за четыре года до Эрнста и Эдуарда Веберов) А.В.Фолькманн (1800-1877). Он был учеником Эрнста Генриха Вебера и обнаружил вагусный эффект в опытах на лягушках, а не на мле­копитающих. Фолькманн работал ординарным профессором Дерптского университета. Ему принадлежит также честь точного определения систолического объема сердца (описано в книге «Ге­модинамика в опытах»), открытие важного звена кровоснабжения костей (фолькманновских каналов). Им изучались лимфатические сердца лягушки, открытые И.Мюллером (1801-1858), симпатическая нервная система и органы чувств.

В 1852 и 1856гг. увидел свет учебник физиологии (в 2-х частях) Карла Людвига. Он отличался от всех предыдущих тем, что в нем строго и последовательно все физиологические процес­сы излагались на основе физики и химии. В связи с выходом учебника, который далеко не все физиологи приняли благосклон­но, единомышленник автора Э.Дюбуа-Реймон (1818-1896) писал: «Мы (Дюбуа-Реймон, Брюкке, Гельмгольц, Людвиг) действи­тельно составили эпоху в «науке наук» - физиологии, и именно ты являешься знаменосцем ее». Позже Дюбуа-Реймон утверждал, что учебник К.Людвига «обогнал французских физиологов по крайней мере на два поколения».

Со свойственной немцам сентиментальностью Э.Дюбуа-Реймон и его университетский товарищ Э.Брюкке в юности «поклялись выявить правду, что в организме не действуют никакие иные силы, кроме физических и химических». В более зрелые годы Дюбуа-Реймон продолжал стоять на том, что со временем физиология «растворится в физике и химии». После трех с половиной лет работы в лабораториях Дюбуа-Реймона, Брюкке, Гельмгольца, Людвига и Гоппе-Зейлера И.М.Сеченов в своей докторской диссертации провозглашал: «Физиолог есть физико-химик, имею­щий дело с явлениями животного организма».

На смену И.Мюллеру, Ф.Мажанди, Я.Е.Пуркине, Э.Г.Веберу пришло новое поколение. Тон задавали ученики Мюллера и Ма­жанди: Э.Г.Дюбуа-Реймон (1818-1896), Г.Л.Ф.Гельмгольц (1821-1894), Э.В.Брюкке (1819-1892), К.Ф.В.Людвиг (1816-1895), К.Бернар (1813-1878).

Не случайно среди выдающихся физиологов той поры преоб­ладали немцы. Объединение мелких германских государств в еди­ную страну под эгидой Пруссии позволило лучше финансировать научные исследования, на базе бурного развития промышленности совершенствовалась техника экспериментальных работ, создавались физиологические институты с прекрасными условиями для работы. Со всех концов света в них устремились молодые люди, прежде всего врачи, увидевшие в физиологии столбовую дорогу к решению медицинских проблем.

В Англии и США тогда не существовало физиологических лабораторий. Физиология продолжала преподаваться вместе с анатомией, причем преподавание сопровождалось редкими демон­страциями экспериментов на животных. И если лаборатория К.Бернара в Коллеж де Франс была, по его собственным сло­вам, «могилой ученых» (работа в ней действительно привела его к тяжелой болезни и преждевременной смерти), то германские физи­ологические институты (особенно, в Лейпциге и Бреслау) выгляде­ли дворцами. Там физиологи не только работали, но и жили, а «чтобы стать физиологом, надо жить в лаборатории» (К.Бернар).

Интернациональной научной школой подготовки физиологов стал Институт физиологии Лейпцигского университета после того, как Э.Г.Вебера на университетской кафедре физиологии в 1865г. сменил К.Людвиг. За 10 месяцев он построил двухэтажное зда­ние, организовал в нем несколько лабораторий, оснащенных са­мой современной аппаратурой для проведения разнообразных экспериментов и микроскопических исследований. До переезда в Лейп­циг Людвиг работал в Вене, где в 1846г. изобрел кимограф - прибор для регистрации физиологических процессов, что значи­тельно улучшило метрологическое обеспечение экспериментов. Введение кимографа в физиологию сравнивали с началом книго­печатания для прогресса цивилизации. Чуть позже Людвиг усовершенствовал конструкцию манометра для записи на кимографе кривой, отображающей динамику кровяного давления у животно­го. На основе кимографа Г.Гельмгольц сконструировал миограф, К.Фирордт - пульсограф, француз Э.Ж.Марей - приспособ­ление для пневмографической регистрации, итальянец А.Моссо - плетизмограф (для изучения кровенаполнения отдельных органов), сам К.Людвиг при участии российских ученых И.М.Догеля (1830-1916) и Я.Я.Стольникова создал «кровяные часы» - «штромур» (для определения объемной скорости кровотока). Работая у Людвига, И.М.Сеченов изобрел абсорбциометр - прибор для извлече­ния из жидкости кислорода и углекислого газа с последующим анализом их содержания в крови. Этьен Жюль Марей (1830-1904) довел графический метод в физиологических исследованиях до совершенства.

"Лекция 13" - тут тоже много полезного для Вас.

А поскольку, по утверждению И.П.Павлова, «для натурали­ста все - в методе» и «с каждым шагом методики вперед мы поднимаемся ступенью выше, с которой открывается нам более широкий горизонт с невиданными раньше предметами», то физи­ологический институт в Лейпциге давал возможность многим фи­зиологам и врачам решать самые разнообразные задачи. С пол­ным основанием можно адресовать К.Людвигу слова Дж.Бернала (1956г.): во второй половине XIXв. «немецкий профессор становится образцом для ученых всего мира». И.П.Павлов, обучавшийся в физиологических институтах Лейпцига и Бреслау в 1884-1886гг., с благодарностью писал: «Заграничное путешествие дорого было для меня главным образом тем, что познакомило меня с типом ученых работников, каковые Гейденгайн и Людвиг, всю жизнь, все радости и горе ее положивших в науке и ни в чем другом. Всю жизнь они прожили в стенах лаборатории, среди книг, приборов и опытов, где одно достоинство, одна радость, одна привязанность и страсть - достижение истины».

В физиологическом институте К.Людвига прошли усовершен­ствование более 300 человек: немцы, русские, шведы, финны, англичане, американцы, итальянцы, поляки, голландцы, австрийцы, венгры, испанцы, японцы. После немцев россияне составили самую значительную часть сотрудников Людвига - более 50 человек. С 1866 по 1875гг. почти половину всех статей в журнале Лейпцигского Института физиологии составляли российские работы. В конце 1870-х гг. их число значительно уменьшилось, так как в России образовались свои физиологические лаборатории, а в кон­це века уже иностранцы приезжали туда обучаться физиологии. Сеченов с чувством глубокой благодарности К.Людвигу, Э.Дюбуа -Реймону, Э.Брюкке, Г.Гельмгольцу, К.Бернару и вместе с тем с гордостью писал, что «в период с 1863 по 1882 год включи­тельно <. > обнародовано в иностранных журналах по физиоло­гии и гистологии более 650 работ с чисто русским мнением», тогда как ему не известно ни одного российского физиологическо­го труда, опубликованного за границей до 1863 года. Заметим, однако, что в 1824г. в журнале Ф.Мажанди казанский астро­ном И.М.Симонов опубликовал статью о механизме аккомода­ции глаза, которую можно считать физиологической работой.

Немалую роль сыграл Институт К.Людвига в развитии физи­ологии в Англии и США. У К.Людвига обучались 16 англичан и 11 американцев. Основоположником современной физиологии на Британских островах считается У.Шарпей (1802-1880), возглавлявший физиологическую кафедру в Эдинбургском универ­ситете. Он посещал Людвига, был солидарен с ним в толковании научной методологии. Однако, по свидетельству Дж.Ф.Фултона и Л.А.Орбели (1882-1958), английскую школу современной физиологии ос­новал ученик У.Шарпея - М.Фостер (1836-1907). Он также встречался с Людвигом, во многом соглашался с ним, но, вместе с тем, внушал своим ученикам, что физиология не сводится только к физике и химии и упрекал Людвига в механицизме. С таким напутствием Фостер послал к Людвигу для освоения методик физиологического эксперимента У.Х.Гаскелла (1847-1914). Позднее Гаскелл установил закон градиента автоматизма в миокарде, что явилось следующим шагом после работ Г.Станниуса в изучении сердечного автоматизма.

Кроме У.X.Гаскелла, школу М.Фостера, который сам не сделал открытий в физиологии, составили Д.Н.Ленгли (1852-1925), Д.Баркрофт (1872-1947), К.Лукас (1879-1916), Ч.С.Шеррингтон (1856-1952), Д.Бурдон-Сэндерсон (1828-1905). С этими именами, а также с именами их учеников, например, А.В.Хилла (1886-1927), Э.Д.Эдриана (1889-1977), Д.К.Экклса (1914-1997), связаны достижения английской фи­зиологии в конце XIX - начале XX в. Наряду с ними должны быть названы У.М.Бейлисс (1860-1924) и Э.Г.Стерлинг (1866-1927), который проходил усовершенство­вание в лабораториях В.Кюне (1837-1900), ученика К.Лю­двига, и Р.П.Гейденгайна (1834-1897), оппониро­вавшего К.Людвигу на протяжении многих лет.

Интересно то обстоятельство, что в Англии не было столь утонченной гистологии, как в Германии и России, но зато во многих научных исследованиях физиологические проблемы реша­лись сравнительно простыми гистологическими методами. Там гистология не отделилась от физиологии, как это произошло в России в конце 1860-х гг.

В США серьезные физиологические исследования разверну­лись на рубеже XXв. Их основоположником считается Г.П.Боудич (1840-1911), ученик К.Людвига. Именно в Лейпцигском институте физиологии он сделал свои крупные от­крытия - в исследованиях миокарда установил закон «все или ничего» и феномен «лестницы Боудича». В 1876г. он организовал в Гарвардском университете кафедру физиологии с научной лабора­торией. Его учениками были У.Кеннон, А.Кушинг, М.Портер, Ф.Пратт. В 1901г. Боудич вместе с Праттом основали компанию по производству аппаратуры для физиологических экспериментов, положив этим первый камень в фундамент нынешнего американского медико-биологического приборостроения. В 1906г. преемником Г.П.Боудича в Гарварде стал Уолтер Бредфорд Кеннон (1871-1945), который называл себя «сыном Боудича и внуком Людвига». Несмотря на усилия этих пионеров американской физиологии она к началу XXв. уступала европейской. В 1920-е гг. Л.А.Орбели оценивал ее невысоко: «Хотя работало много лиц в очень хоро­ших материальных условиях, но в силу недостатка школы, в силу недостатка опытности больше ограничивались сравнительно мел­кими вопросами (отдельные детали, правда, с очень хорошей ме­тодикой). Крупных систематических исследований до недавнего времени в Америке не было. Только в последние годы мы встре­чаем несколько больших школ, в которых действительно ведется строго систематическое исследование какого-нибудь большого от­дела физиологии». Из таких школ самой значительной была шко­ла У.Кеннона как по уровню научных изысканий, так и по числу работников. В ней было подготовлено более 50 физиологов из 17 стран. Однако даже в 1929г. самым выдающимся и притом первым физиологом Америки считался скромный военный врач У.Бомон (1785-1853), который на протяжении многих лет изучал желудочное пищеварение у человека со свищом в желудке. Лик Бомона был отчеканен на медали в честь XIII Международ­ного физиологического конгресса, проходившего в Бостоне за шесть лет до знаменательного для российских физиологов XV конгрес­са, состоявшегося в Москве и Ленинграде в 1935 году. На медали в память об этом конгрессе был изображен И.М.Сеченов.