Владимир Чуб. ПЕСТРОЛИСТНЫЕ ХОСТЫ

Люди издавна выращива­ют необычные растения. При этом чаще всего на первый план выходит приносимая ими непосредственная польза. Недаром, начиная с эпохи правителей Египта и Междуречья, императоров Китая и до наших дней, из военных походов и коммерческих поездок старались привезти на родину семена целебных трав и съедобных растений, а позже — красивые диковинки, которые можно «превра ­тить в деньги» на рынке. Для других людей растения стали своеобразным «видом спорта»: их страсть — раздо­быть все доступные (и недоступные) новинки, собрать непревзойденную по числу сортов коллекцию.

Для меня коллекция растений — это возможность узнать но­вое, приподнять завесу над тайнами природы. Одну из таких загадок скрывает в себе лист хосты. Казалось бы, за лаконичной формой лис­та и ничем не примечательной зеле­ной окраской трудно увидеть необычное. Так оно и было, пока на мо­ем участке росли хосты, известные садоводам с XIX века. Впервые я при­коснулся к миру современных сортов в момент знакомства с небольшой частной коллекцией, принадлежащей Е.Н.Благовой. Я был просто потрясен неистощимой фантазией селекционе­ров, воплощенной в растениях. На не­большом пятачке тенистого сада были сконцентрированы темно-зеленые, оливковые, салатные, кремовые, яично-желтые, белые, лимонные, голубые, сероватые, бронзовые хосты, листья которых впечатляли причудливыми узорами и неожиданными сочетаниями красок. От самых крупных до мини­атюрных, от широких округлых до узко­ланцетных, с глянцевой или матовой поверхностью, волнистые или гладкие — листья обладали завораживающей притягательностью. И эта коллекция хос­ты заставила меня задуматься над бес­конечно многогранным вопросом: поче­му же листья бывают такими разными?

В поиске ответов мне очень помогла моя научная специальность — физио­логия растений. Другие вопросы раз­решались по мере роста хосты непо­средственным наблюдением в саду. Кое-что удалось узнать из специальной литературы и Интернета. В публикуе­мом цикле статей мне хотелось при­влечь ваше внимание к проблеме пестролистности: как она возникает, какие особенности появляются у вариегатных растений по сравнению с обычными, какая пестролистность ста­бильна, а какую легко потерять при выращивании. Я старался подобрать примеры, относящиеся к хосте, но проблема оказалась шире. Поэтому временами вам встретятся и другие вариегатные растения.

Природа смешивает краски. Зеленый, желтый и белый.

Компоненты зеленой окраски

Тайну окраски листа разгадал выдающийся русский ученый Михаил Семенович Цвет. Он изобрел метод хроматографии (от греч. chroma -цвет, краска, graphe— пишу). Хроматография — это очень простой, зрелищный и эле­гантный способ разделить краски, ко­торые смешивает природа, создавая зеленые и желтоокрашенные листья. На начальном этапе пигменты нужно извлечь из листа, растирая его с аце­тоном. Далее каплю этой смеси на­носят на хроматографическую бума­гу (но подойдет и обычная фильтро­вальная). Нижнюю часть будущей хроматограммы опускают в специ­альную смесь растворителей, напри­мер, 97 частей бензина и 3 части ацетона. Растворители медленно пропитывают бумагу, унося с собой пигменты. И происходит чудо — краски листа разделяются. На рис.1 видна темная сине-зеленая полоска хлоро­филла а, чуть ниже — более светлая зеленая полоса хлорофилла b, а во­круг-желтые и оранжевые полоски, принадлежащие каротиноидам. Назва­ние «хлорофилл » происходит от гре­ческих слов chloros -зеленый и phy­lum -лист, а «каротиноиды » — от на­учного названия моркови — carota.

Михаил Семенович Цвет опередил свое время. Сто лет назад разделение красок зеленого листа считалось невоз­можным. Труды Цвета были приняты современниками с большим недовери­ем. И лишь в 40-50-е годы прошлого столетия метод хроматографии занял достойное место среди приемов, кото­рыми ученые пользуются для исследо­ваний. В дальнейшем по материалам ра­бот М.С.Цвета было присуждено шесть Нобелевских премий, а сам он скон­чался в безвестности в 1918 году.

Сегодня мы твердо знаем, что окрас­ка листа получается при смешении трех основных цветов: сине-зеленого (хло ­рофилл а), зеленого (хлорофилл b) и оран­жево-желтого (каротиноиды ). Если в лис­те много хлорофилла а, преобладают темно-зеленые оттенки. Если же со­отношение хлорофиллов сдвигается в сторону хлорофилла b, лист приобрета­ет более светлый, близкий к салатовому оттенок. Осенью происходит разрушение хлорофилла, и каротиноиды оказывают­ся незамаскированными: листья желтеют.

Удалить хлорофилл из листа мож­но искусственно, например, отбирая растения необычной окраски после обработки мутагенами. На фотографии представлен мутант гороха, лишенный хлорофилла. Растение питается за счет запаса веществ, накопленного в се­мени, и погибает примерно через две недели. В селекции хосты часто при­меняют мутагенез, и на сегодня полу­чены многочисленные сорта, разли­чающиеся оттенками зеленого цвета.

Хлорофиллы и каротиноиды рас­пределены по клетке листа отнюдь не случайным образом. Они находятся в специальных зеленых тельцах — хлоропластах. В мембраны хлоро­пласта встроены светособирающие ком­плексы, которые, поймав квант света, как по эстафете, передают эту порцию энергии друг другу сначала в так назы­ваемые антенные комплексы, а затем — в реакционные центры (рис . 2). Именно в реакционном центре находится «свя ­тая святых» фотосинтеза: здесь энергия света тратится на химические процес­сы (например , на образование кислорода). И в светособирающих, и в ан­тенных комплексах, и в реакционных центрах трудятся молекулы хлорофил­ла. Чем меньше света достается расте­нию, тем интенсивнее идет работа по «собиранию » света. Поскольку в при­роде многие виды хосты обитают под пологом леса, им приходится накапли­вать большое количество хлорофилла для улавливания скудн ого света, про­никающего сквозь листву деревьев. Исходная окраска листьев таких видов интенсивно-зеленая. Однако разно­видности, привыкшие к более откры­тым местам обитания, могут позволить себе обычный уровень хлорофилла: их окраска светлее, «травяного » зеленого цвета. Более того, хосте приходится адаптироваться к условиям конкрет­ного местообитания в саду и к погоде. На светлых местах и в солнечное лето количество хлорофилла в среднем меньше, чем у той же особи в густой те­ни или в пасмурное лето.

Отметим, что эти закономерности относятся только к видовым хостам. У современных сортов соотношение пиг­ментов зачастую изменено в результа­те мутаций, а не в итоге адаптации хос­ты к потоку света.

Каротиноиды в процессе фотосин­теза выполняют функцию «страховки »: при больших потоках света они забира­ют энергию у хлорофиллов и рассеивают ее в виде тепла. Мутанты, у которых нет каротиноидов, не выдерживают природного освещения, их приходится содержать на рассеянном свету в лабо­ратории. Для садовой практики такие мутанты бесперспективны.

Формы, накапливающие повышен­ное количество каротиноидов, обладают замечательным «бронзовым » оттенком листьев (к основному зеленому тону при­мешан оранжевый оттенок). Например, сорт хосты ‘Zounds' имеет широкие листья, бронзовеющие к середине лета.

Хуже всего хоста адаптируется к ис­кусственному освещению, которое всегда недостаточно для растений: яр­кие тона листьев, как правило, блек­нут. Казалось бы, растение должно синтезировать огромное количество хлорофилла, чтобы поймать мизерный поток света от ламп. Однако здесь включается другая защитная реакция — этиоляция: растение все свои силы бросает на рост черешков и междоузлий. Хоста «надеется », что за счет усиленного роста удастся «прорваться » к нормально­му свету. При этиоляции растение «эконо ­мит» на фотосинтезе: листовые пластин­ки уменьшаются, количество пигментов снижается. В условиях недостатка света -например, при покупке хосты в магазине-сорта не проявляют в полной мере свою характерную окраску, размер и фактуру листьев. Даже содержание посадочного материала на светлом подоконнике не способно полностью заменить солнеч­ный свет, поскольку сквозь оконное стекло не проходят ультрафиолетовые лучи, очень важные для регуляции на­копления пигментов и роста.

«Колесо хосты»

Таким образом, цвет листа склады­вается из трех «красок »: сине-зеленой, чисто зеленой и оранжево-желтой. Однако есть еще один фактор, непо­средственно влияющий на цвет. Это количество хлоропластов в клетке. Если их много, то окраска листа интен­сивная, а если хлоропласты в клетке немногочисленны, лист выглядит бе­лым. На основании этих соображений для практической классификации от­тенков зеленого листа у хосты было предложено «колесо хосты» (Hosta Wheel). Основными цветами в «колесе » выступают темно-зеленый, желтый и бе­лый. Градации цвета между зеленым и желтым соответствуют различным со- отношениям хлорофиллов, а и о. Жел­тый цвет обусловлен присутствием только каротиноидов, а переходы к бе­лому объясняются различным числом хлоропластов в клетке: чем их меньше, тем светлее тон. Условно «колесо хосты» разбито на 12 градаций цвета (рис . 3). Определить цвет конкретного участка листа можно, сравнивая его с эталоном. В качестве примера наиболее темной зеленой окраски может выступать лист хосты ‘Minuteman', выращенной в тени (кроме того, на нем есть чисто белый участок). Глубокая зеленая окраска наблюдает­ся также у сортов ‘Lakeside Black Satin', ‘Devon Green'. В начале сезона листья сортов ‘Janet', ‘Piedmont Gold', ‘Richland Gold' будут насыщенного желтовато-зеленоватого цвета. Хоста ‘Emerald Tiara' в полной красе образу­ет округлые листья с зеленовато-жел­тым центром, мягко оконтуренные каймой салатного цвета.

Между чисто-желтым и салатным находится оттенок, который в англо­язычной литературе называют «шартрезным » (зеленовато -желтый). Именно такого цвета ликер делали в карте­зианском монастыре Шартрез близ Гренобля. В русскоязычной научной литературе желтый с легким оттен­ком зелени принято называть серно-желтым (sulphureus ), но этот термин не очень удачен, поскольку вызывает «химические » ассоциации. «Шартрезный “ оттенок можно найти у ви­довой Hosta plantaginea, выращен­ной при обилии солнечного света.

Яично-желтый насыщенный цвет преобладает у широких листьев хос­ты ‘On Stage', а желтый с бронзовым оттенком характерен для полностью сформированной листвы хосты сорта ‘Sun Power'. Низкорослые хосты ‘Lemon Lime', ‘Vanilla Cream', ‘Yellow Boa', ‘Bells of Edinborogh' могут слу­жить эталоном лимонно-желтой окраски. Кремовый и соломенно-желтый цвет можно найти у сортов ‘Wind River Gold', ‘Sharmon', ‘Albopicta' в начале сезона, а у сортов ‘Paul's Glory', ‘Inniswood' — в конце. Бело-зеленые (сероватые ) листья разви­вают сорта ‘Sagae', ‘Krossa Regal', чуть темнее окраска листовой плас­тинки у хосты ‘Red October', а к на­сыщенному чисто-зеленому ближе всего цвет листвы видовой Hosta fortunei ‘Hyacinthina'.

Хосты -“хамелеоны»

Хоста удивительна не только раз­нообразием оттенков желтого, зеле­ного и белого. У многих сортов цвет изменяется на протяжении сезона. Это явление иногда не позволяет на­слаждаться характерным внешним видом растения в течение всего пе­риода вегетации. Так, только что развернувшиеся листья сортов ‘Color Glory', ‘Janet', ‘Midwest Magic', ‘Paul's Glory' или ‘Aurora Borealis' могут разочаровать не­опытных любителей хосты однотон­ной окраской — кажется, что пестролистность пропала! И только к сере­дине лета появится типичная окрас­ка: край листа ‘Aurora Borealis' ста­нет изменяться от зеленого к белому, ‘Color Glory' и ‘Janet' заиграют золо­тистыми оттенками, а у ‘Midwest Magic' проявится мягкий контраст зеленых краев с оливково-салатным центром.

Некоторые сорта, напротив, наи­более привлекательны в мае-июне. К ним относятся Hosta fortunei var. albopicta, сорта ‘Sharmori' и ‘Wind River Gold'. Центр листа изменяет окраску от белого через желтоватые и зеленоватые тона к чисто зелено­му. В результате к моменту цветения эти хосты практически лишены пес­трых листьев.

Хосты с изменчивой окраской листа часто называют «хамелеона ­ми». С непостоянством окраски се­лекционеры стараются бороться, выводя декоративно-стабильные сорта. Но есть и такая группа сортов, для которых изменение окраски — единственный способ выжить. Это касается одноцветных «белых » хост ‘White Trouble', ‘Outhouse Delight' и других. В начале сезона они разви­вают белые листья, которые сущест­вуют за счет запасов крахмала, на­копленных в корневище за предыду­щий год. Размер листовых пласти­нок зависит от величины «внутрен ­них резервов». К середине лета лис­тья зеленеют, и растение может на­конец-то заняться фотосинтезом. Именно в этот период «белые » сорта создают запасы питательных ве­ществ на следующий год. Недобро­совестные торговцы часто излишне делят корневища «белых » хост, ли­шая их возможности развить круп­ные листья в первой половине лета, что далеко не лучшим образом ска­зывается на адаптации растений к новым условиям. «Белые » хосты плохо растут — недаром один из сор­тов так и назван ‘White Trouble' — «Белая Проблема».

Понятно желание коллекционе­ров помочь растению запасти питательные вещества. Посадка «белой » хосты в хорошо освещенном месте помогает только в том случае, если сорт к этому приспособлен. Можно поверхностно внести органи­ческие удобрения: хорошо разло­жившийся навоз или листовой пере­гной (это способствует накоплению запасов, но несколько снижает зи­мостойкость). Берегите «белые » хос­ты от вредителей, вовремя приме­няйте препараты против слизней и улиток. Помните — для проблемных сортов важен каждый лист!

Среди причин, вызывающих из­менение цвета листа в течение веге­тации, можно выделить следующие.

1. Изменение числа хлоропластов, зависящее от длины дня.

При этом все листья на растении меняют цвет одновременно в соот­ветствии с календарем. Примеры: Hosta fortunei var. albopicta, сорта ‘Paul's Glory', ‘Great Expectations', ‘Francis Williams'.

2. Изменение пигментного со­става по мере роста побега.

На растении старые листья остаются зелеными весь сезон, тог­да как новые бывают более светлыми. Примеры: сорта ‘Janet', ‘Piedmont Gold', ‘Rlchiand Gold'.

3. Изменение окраски, вызван­ное старением листа.

Это характерно более или менее для всех хост: осенью хлорофиллы естественно разрушаются и окрас­ка, обусловленная каротиноидами, становится более заметной. Однако часть сортов меняет окраску рань­ше. Тогда на хосте вы обнаружите молодые зеленые листья, каждый из которых по мере старения свет­леет независимо от других. Приме­ры: сорта ‘Paradise Joyce', ‘Sun Power'.

4. У некоторых злаков и расте­ний из семейства ситниковые ( Juncaceae) пестролистность может быть вызвана «переключением » работы меристемы, образующей лист.

В листе злаков самые старые клетки расположены на кончике листовой пластинки, а самые моло­дые — при ее основании. Примером такой пестролистности может слу­жить Miscanthus chinensis ‘Zebrinus', у которого на листе видны светлые поперечные полоски. Тео­ретически такая пестролистность могла бы возникнуть и у хост, осо­бенно у форм с длинными ланцет­ными листьями.

Хоста и избыток света

Как и всякое тенелюбивое расте­ние, хоста плохо переносит прямое солнце, особенно если оно попадает на нее в полдень. Избыток света вы­зывает нетипичную белую или жел­товатую окраску, снижает иммунитет, вследствие чего на листьях по­являются отмершие коричневые участки. Потерю пигментов фотосин­теза под действием света ученые на­зывают фотовыцветанием (рис . 4).

Представим себе светособирающий комплекс, в котором квант све­та «поймала » не одна молекула хло­рофилла, а несколько. Тогда воз­можно, что две молекулы хлорофил­ла будут конкурировать за право пе­редать свет дальше. Если одной из них не удастся передать квант света, порция энергии может «улететь » об­ратно в виде света, а может рассе­яться в виде тепла с помощью каротиноидов. В этих случаях ничего страшного не произойдет: все моле­кулы хлорофилла останутся непо­врежденными. Но время от времени случается «поломка » хлорофилла, причем частота таких нарушений за­висит от интенсивности света.

Как только одна из молекул хло­рофилла «выходит из игры», свет раз­рушает и остальные молекулы — ведь путь для передачи энергии повреж­ден. Результатом будет «демонтаж » светособирающего комплекса, ан­тенны и реакционных центров. При высокой интенсивности света могут погибать отдельные хлоропласты, происходит потеря пигментов, т.е. лист становится обесцвеченным.

Фото выцветание происходит у многих тенелюбивых растений при посадке на солнцепеке: слишком хорошие способности улавливать свет оборачиваются для растения бедой — энергия уловленного света направляется не на созидание (фотосинтез ), а на разрушение.

Особенно часто выгорают на солнце хосты с желтыми листья­ми. Сравним, например, два эк­земпляра сорта ‘Piedmont Gold', один из которых выращен в полу­тени, а другой на прямом солнеч­ном свету, Видно, что на свету окраска блеклая, розетка содер­жит меньше листьев, к тому же листовые пластинки менее долго­вечны, чем в полутени, и растение ослабляется. Более устойчивы к фотовыцветанию голубые хосты, но и у них появляются неровные желтые пятна, видны повреждения патогенами из-за ослабленного иммунитета. Однако выведены сорта, которые мирятся с ярким солнцем (обратите внимание — не любят, а мирятся). Это прежде всего хоста ‘Invincible', способная переносить все перипетии погоды и приспосабливающаяся к широ­кому спектру условий на участке. Устойчивы также сорта ‘Aspen Gold', ‘August Moon', ‘Guacamole', Hosta plantaginea и ее гибриды.

Для большинства разновид­ностей хосты в отношении света следует придерживаться «золотой середины». Избыток света вызыва­ет фотовыцветание. При хорошем, но не слишком ярком освещении хосты быстрее разрастаются, об­разуют больше дочерних розеток, легче размножаются. Умеренная тень стимулирует развитие пыш­ных и крупных листьев, растения формируются более мощными, высокими, но несколько проигры­вают в скорости размножения. В густой тени у хосты возникают проблемы с фотосинтезом, про­исходит этиоляция с потерей пигментов, растения год от года ослабевают.

Универсального рецепта вы­бора места для посадки хосты не существует. Оптимальное осве­щение для каждого сорта — свое. Возможно, вам придется экспери­ментировать, прежде чем вы най­дете подходящее место для нового сорта. Некоторые коллекционеры предлагают для начала посадить хосту в контейнер и поместить на планируемое место в саду. Если в те­чение месяца-двух вы не замети­ли симптомов ослабления расте­ния — выбранное место подходит. Перевалите хосту с комом земли из контейнера в посадочную яму. Если место неподходящее, вы легко сможете переставить расте­ние в другой уголок сада. Однако эта методика имеет и недостаток: первое время на растении может сказываться стресс от пересадки. Информацию о требованиях от­дельных сортов к освещению можно найти в каталогах или в Интернете. Но ничто не заменит вам собственного опыта по посад­ке хосты.

Владимир ЧУБдоцент кафедры физиологии растений биологического факультета МГУ,кандидат биологических наукфото автора

По материалам лекции МОИП «Возникновение пестролистности и ее сохрание у хосты»Журнал «Сад &Садик» № 2-2006